|
Термин «приматы» введен Карлом Линнеем в 1758 году в его книге «Systema Natura», в которой классифицируются все живые организмы (Milner, 1990). На латыни «primate» означает «первый ранг». В своей классификации Линней основывался на додарвиновских представлениях и, в частности, на scala natura (лестнице существ) Аристотеля. Согласно лестнице существ, все живые существа были выстроены в ряд, на вершине которого находился человек, немного ниже — обезьяны и т. д., до простейших организмов. Учитывая отсутствие в XVIII веке эволюционной модели и недостаток знаний, заслуги Линнея, создавшего классификацию приматов, очень значительны. Приматы характеризовались большим количеством черт. Это независимая подвижность пальцев, возможность противопоставления пальцев на руках и ногах, наличие плоских ногтей вместо когтей, полувыпрямленное положение тела, позволяющее манипулировать руками, высокоразвитый зрительный анализатор и относительно большой (по сравнению с массой тела) и сложный мозг. Пятьдесят миллионов лет назад у части приматов стали отмечаться черты, характерные для современных видов, такие как костное кольцо вокруг глазных орбит и ногти.
Ныне живущие приматы подразделяются на два подотряда (Strickberger, 1990) — низшие приматы и антропоиды. К низшим приматам относят лемуров, лори и галаго. Низшие приматы появились первыми, и большинство из них обитает сейчас на острове Мадагаскар, отделившемся от Африки миллионы лет назад. К антропоидам относят малых обезьян, больших обезьян и людей. По сравнению с низшими приматами, антропоиды имеют более плоское лицо, их глаза расположены спереди, а мозг больше и сложнее устроен. Раскопки в Египте показали, что примитивные антропоиды жили уже 30 миллионов лет назад. Некоторые из них добрались через острова в Южную Америку, которая в то время была ближе к Африке, и положили начало обезьянам Нового Света. В Старом Свете в течение последующих 10 миллионов лет антропоиды разделились на две группы — малые обезьяны и человекоподобные, или большие обезьяны.
Эволюция гоминид
Африка: колыбель человеческой эволюции
15 миллионов лет назад африканский континент был покрыт тропическими лесами от восточного и до западного побережья (Leakey, 1994). В этих лесах обитали самые разнообразные приматы (большие и малые).
Чтобы получить некоторое представление о колоссальности геологического времени, представим себе следующий сценарий. Ученый изобрел машину времени, которая может двигаться в прошлое с постоянной скоростью: на сто лет за время, кажущееся секундой для путешественника во времени. В табл. 2.1, приведенной ниже, показано, сколько нужно будет ждать этому ученому, чтобы попасть в определенные моменты прошлого (до н. в. — до настоящего времени).
Таблица 2.1. Путешествия в глубины времени
Субъективное время
Реальное время
Знаменательные события
0,98с
1903 н. э. (98 до н. в.)
Первый полет на воздушном транспортном средстве тяжелее воздуха (самолет)
2,25 с
1776 н. э. (225 до н. в.)
Образование Соединенных Штатов Америки
4,79 с
1522 н. э. (479 до н. в.)
Первое кругосветное путешествие
5,46 с
1455 н. э. (546 до н. в.)
Изобретение книгопечатания
7,86 с
1215 н. э. (786 до н. в.)
Создана карта мира; Чингиз Хан захватил столицу Китая
10,00 с
ок. 1000 н. э. (1000 до н. в.)
Викинги колонизируют Северную Америку
15,00 с
ок. 500 н. э. (1500 до н. в.)
Рождение пророка Магомета
16,97 с
304 н. э. (1697 до н. в.)
Вторжение гуннов в Китай
20,07 с
6 до н. э. (2007 до н. в.)
Рождение Иисуса Христа
22,05 с
204 до н. э. (2205 до н. в.)
Закончено строительство Великой Китайской стены
23,85 с
384 до н. э. (2385 до н. в.)
Рождение Аристотеля
25,64 с
563 до н. э. (2564 до н. в.)
Рождение Будды
32,00 с
ок. 1200 до н. э. (3200 до н. в.)
На территории будущего Мехико построена пирамида ольмеков
46,00 с
ок. 2 600 до н. э. (4600 до н. в.)
Построена Великая пирамида в Гизе
50,00 с
ок. 3 000 до н.э. (5000 до н. в.)
Построен Стоунхендж; шумеры изобрели письменность
55,00 с
ок. 3500 до н. э. (5500 до н. в.)
Шумеры изобрели колесо
1 мин 17 с
ок. 7700 до н. в.
В Мексике стали выращивать кукурузу
1 мин 28 с
ок. 8800 до н. в.
В Малой Азии возник самый древний из известных ныне городов — Катал Гуюк
1 мин 30 с
ок. 10300 до н. в.
Окончание Ледникового периода
1 мин 47 с
ок. 10700 до н. в.
На Ближнем Востоке одомашнили коз и овец
2 мин
ок. 12000 до н. в.
Выведены домашние собаки
3 мин
ок. 18000 до н. в.
Пик холода ледникового периода; в Египте стали выращивать пшеницу и ячмень; на Ближнем Востоке начали пасти газелей и коз
3 мин 20 с
ок. 20 000 до н. в.
В Северной Африке изобретены лук и стрелы
4 мин 20 с
ок. 28000 до н. в.
Вымерли неандертальцы
5 мин
ок. 30000 до н. в.
Появились рисунки в Коскверских пещерах
6 мин 40 с
ок. 40000 до н. в.
Современные люди заселили Австралию
7 мин 50 с
ок. 48000 до н. в.
Неандертальцы построили капище из черепов пещерных медведей (Франция)
10 мин
ок. 60000 до н. в.
Неандертальцы хоронят умерших соплеменников с цветками лекарственных растений (Ирак)
12 мин
ок. 72000 до н. в.
Начало последнего Ледникового периода
16 мин 40 с
ок. 100 000 до н. в.
Анатомически современные люди заселяют Южную Африку
33 мин 33 с
ок. 200 000 до н. в.
Древний Homo sapiens украсил каменный топор ископаемым морским ежом, что свидетельствует о художественной (эстетической) мысли
50 мин
ок. 300 000 до н. в.
Каменные топоры стали более симметричными, что говорит о повышении когнитивных способностей их создателей
1 ч
ок. 600 000 до н. в.
Появился первый древний Homo sapiens
2 ч 46 мин
ок. 1 млн. до н. в.
Homo erectus мигрировали за пределы Африки
3 ч 53 мин
ок. 1,4 млн. до н. в.
Homo erectus научились использовать огонь
5ч
ок. 1,8 млн. до н. в.
Появление Homo erectus
6 ч 40 мин
ок. 2,4 млн. до н. в.
Появление Homo habilis и первых каменных инструментов
10 ч
ок. 3,6 млн. до н. в.
Следы двуногих гоминид близ Лаетоли
19 ч 27 мин
ок. 7 млн. до н. в.
Общие предки людей и шимпанзе заселяют Африку
1 день 16 ч
ок. 15 млн. до н. в.
Отщепление предков орангутанга от «генеалогического древа» людей/обезьян
4 дня 1 ч
ок. 35 млн. до н. в.
Предки приматов Нового Света попали в Южную Америку из Африки
7 дней 12 ч
ок. 65 млн. до н. в.
Земля столкнулась с большим космическим телом, что привело к катастрофическому вымиранию видов (включая динозавров)
11 дней
ок. 95 млн. до н. в.
Появление первых приматов
13 дней 5 ч
ок. 114 млн. до н. в.
Появление плацентарных млекопитающих
20 дней 6 ч
ок. 175 млн. до н. в.
Процветание рептилий Юрского периода, включая динозавров — крупнейших сухопутных животных, когда-либо возникавших на Земле
28 дней 9 ч.
ок. 245 млн. до н. в.
Окончание Пермского периода, самое массовое вымирание животных за историю Земли, вымерло 90% видов
36 дней 6 ч
ок. 313 млн. до н. в.
Появление первых рептилий
49 дней 5 ч
ок. 425 млн. до н. в.
Появление костистых челюстных рыб
77 дней 13 ч
ок. 670 млн. до н. в.
Появление медуз и плоских червей
150 дней 11 ч
ок. 1300 млн. до н. в.
Появление первых растений — микроскопических водорослей
185 дней 5 ч
ок. 1600 млн. до н. в.
Появление сине-зеленых водорослей (разновидность фотосинтезирующих бактерий)
208 дней 8 ч
ок. 1800 млн. до н. в.
В клетках-предшественниках эукариот «поселились» предки современных митохондрий
1 г. 86 дней 10 ч
ок. 3 900 млн. до н.в.
Возникновение фотосинтезирующих бактерий
1 г. 98 дней
ок. 4000 млн. до н. в.
Зарождение жизни на Земле
1 г. 161 день 15 ч
ок. 4550 млн. до н. в.
Сформировалась Солнечная система
1 г. 173 дня 5 ч
ок. 4650 млн. до н. в.
Взорвалась сверхновая, из материала которой возникла (помимо прочих) Солнечная система
3 г. 352 дня
ок. 12 500 млн. до н. в.
Появление первых звездных систем во Вселенной
4 г. 102 дня 12 ч
ок. 13 500 млн. до н. в.
Большой Взрыв, или рождение Вселенной
В отличие от современной Африки, где осталось мало видов больших обезьян и подавляющее количество обезьян относятся к малым, Африка того времени была преимущественно заселена большими обезьянами. Как и предполагал Дарвин (1871), один из этих видов был общим предком для человека и современных больших обезьян. Тектонические силы начали разбивать Африканский континент на части, и около 12 миллионов лет назад огромный шрам пересек всю Африку с севера на юг. Сейчас мы называем его Great Rift Valley. Его появление имело два крайне, важных биологических эффекта. Между западными и восточными популяциями животных установился барьер, что привело к эволюционной дифференциации. Во-вторых, возникло мозаичное разнообразие экологических условий. Здесь были участки лесов, полосы саванн и даже зоны пустынь. С переменами в экологии изменилось и число видов.
Большие обезьяны были адаптированы к питанию спелыми фруктами, а малые обезьяны употребляли и зеленые фрукты, и фиброзную пищу, такую как листья растений (Leakey, 1994). С исчезновением лесов диета малых обезьян дала им преимущества. Большие обезьяны выжили, лишь отступив в те места, где леса еще остались. Эти лесные острова были оазисами в постоянно изменяющихся и негостеприимных условиях внешней среды. На границе лесов и саванн от обезьян, по мнению ряда ученых, отделилась линия людей. Согласно результатам биохимического анализа ДНК, это расщепление произошло около 7 миллионов лет назад. Все виды «родословного древа» людей называют гоминидами.
Бипедализм
В отличие от обезьян, которые с изменением экологии отступили в редеющие леса, гоминиды развили приспособления, позволявшие им использовать новые условия окружающей среды. Базисной адаптацией было возникновение бипедализма (букв, двуногости). По сравнению с передвижением на четырех конечностях ходьба на двух ногах представляется относительно медленным и неэффективным способом передвижения. Килограммовый кролик легко обгоняет самого быстрого человека. Однако сравнение двуногих с четвероногими не вполне обоснованно. Мы эволюционировали от древних обезьян, которые не являлись истинно четвероногими. Они были приспособлены к древесному образу жизни, который предполагал передвижение при помощи рук в гуще деревьев и, возможно, по земле с опорой на пальцы рук, подобно современным шимпанзе и гориллам. При движении через открытую саванну из одного лесного оазиса в другой для этих обезьяноподобных существ наиболее эффективной и доступной оказывалась ходьба на ногах. С другой стороны, не все имеющиеся данные свидетельствуют в пользу саванной гипотезы. Недавно обнаруженные ископаемые показывают, что некоторые из самых ранних гоминид жили в лесах. Тем не менее бипедализм имел и другие непосредственные выгоды. В частности, он помогал избежать встречи с хищниками. Принимая вертикальное положение, древние гоминиды могли обнаруживать потенциальных врагов на значительно большем расстоянии. Более того, благодаря вертикальному положению тела эти существа стали казаться более грозными любым хищникам, которые могли их увидеть. Другим преимуществом бипедализма на тот момент стали свободные руки, которые теперь могли использоваться для самых разных целей. С их помощью можно было переносить пищу из одного места в другое или пользоваться нехитрыми инструментами.
Возможно, что самый ранний из известных двуногих гоминид обнаружен 25 октября 2000 года при раскопках в Кении неподалеку от Great Rift Valley (Aiello & Collard, 2001). Останки существа, получившего прозвище Человек Миллениума, но официально названного Orrorin tugenensis, состоят из костей как минимум пяти особей и находились в толще горных пород, возраст которых превышает 6 миллионов лет. По своим размерам данный вид схож с современными шимпанзе. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазил по деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строение зубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей, типичной для обезьян, однако уменьшенные резцы и крупные коренные зубы свидетельствуют об эволюционных тенденциях, согласующихся с человеческой эволюцией. Следующим из ранних гоминид является обнаруженный на территории Эфиопии Ardipithecus ramidus, который жил 5,5-4,4 миллиона лет назад (Woldegabriel, Haile-Selassie, Renne, Hart, Ambrose, Asfaw, Heiken & White, 2001; White, Suwa & Asfaw, 1994). Останки данного вида были обнаружены там, где предположительно произрастали леса, но эти существа могли быть двуногими. Тот факт, что и оррорин, и ардипитек жили в сравнительно влажных и лесистых средах обитания, ставит под вопрос теорию о том, что экологические изменения послужили толчком для человеческой эволюции, вытолкнув ранних гоминид на открытые саванны, где бипедализм давал ключевое адаптивное преимущество. Зубы ардипитека, хотя и имеют больше сходства с человеческими, чем зубы шимпанзе, все же в основе оставались обезьяньими. Возможно, что в меню ардипитека отсутствовали мягкие листья и богатые волокнами плоды. Вслед за ардипитеком около 4,2 миллиона лет назад появился Australopithecus anamensis (Leakey, Feibel & McDougall, 1995; Culotta, 1995). Строение костей его ног позволяет предположить, что этот австралопитек был двуногим, однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемыми обезьянами. Australopithecus anamensis жили в сухих лесах. Их останки были найдены в Кении.
В период 3,9-3 миллиона лет назад по африканской саванне странствовали Australopithecus afarensis (Johansen & Edey, 1981). Кости таза и ног этих гоминид, несомненно, были адаптированы для передвижения на нижних конечностях. Череп afarensis имеет сходство с черепом шимпанзе, хотя резцы намного меньше и зубы в целом больше напоминают человеческие. Объем черепной коробки варьировал от 375 до 500 кубических сантиметров. Afarensis имели очень крепкие кости, у них были изогнутые пальцы рук и ног. Благодаря этому они были идеально приспособлены для лазания по деревьям. Можно предположить, что хотя в течение дня afarensis передвигались по саванне, на ночь они искали убежища на деревьях, почти как современные бабуины. Рост afarensis колебался где-то в пределах от 1 до 1,5 метров. Существуют доказательства того, что для данного вида был характерен значительный половой диморфизм. Возможно, что самцы весили почти вдвое больше самок. В главе об ухаживании и размножении много будет сказано о том, что означает подобное гендерозависимое различие в размерах в терминах социальной организации. С тех пор как был обнаружен Australopithecus afarensis, многие исследователи придерживаются мнения о том, что данный вид является прямым предшественником современных людей. Однако недавние открытия серьезно поколебали эту гипотезу.
В 1999 году в Кении, на западном берегу озера Туркана, был найден череп, возраст которого оценивается в 3,5 миллиона лет. В нем уникальным образом сочетались примитивные и прогрессивные нейрокраниальные черты. Находка является наиболее древним полным черепом какого-либо из членов человеческого семейства. Ученые, обнаружившие его, утверждают, что отличия черепа от останков прочих гоминид настолько велики, что его можно считать принадлежащим представителю не только нового вида, но и нового рода. Его назвали Kenyanthropus platyops, т. е. плосколицым человеком из Кении. У Kenyanthropus platyops четко выраженные скулы, небольшие коренные зубы и менее выступающая по сравнению с Australopithecus afarensis челюсть, что придает ему более человеческий вид. Несмотря на это, у Kenyanthropus platyops головной мозг размером не более мозга шимпанзе и маленькие ушные каналы, как у шимпанзе и у Australopithecus anamensis, жившего 4,4 миллиона лет назад. Такая смесь примитивных и прогрессивных черт показывает, что их эволюция не носит ни постоянного, ни последовательно прогрессивного характера. Строение зубов Kenyanthropus platyops говорит о том, что он кормился мягкой пищей, вроде фруктов и насекомых, освоив, таким образом, экологическую нишу, отличную от Australopithecus afarensis, который, вероятнее всего, питался грубой пищей, например кореньями и травами, и обитал в более сухих местах. Совершенно ясно, что, начиная с 3,5 миллионов лет назад, одновременно существовали несколько человекообразных видов, и филогенетическое древо человека представляется скорее ветвистым и густым, нежели простым и прямым.
Гипотезы, касающиеся поведения ранних гоминид, как правило, косвенно опираются на анатомические особенности зубов и других элементов скелета. Однако археологические данные подчас дают нам возможность напрямую познакомиться с древним поведением. Вблизи древнего вулкана в Лаетоли в Танзании слой окаменевших вулканических выбросов сохранил следы саблезубых тигров, вымерших слонов, гиен, антилоп и многих других животных (Leakey & Harris, 1987). Среди этих следов есть три набора отпечатков ног гоминид — одного крупного, второго меньшего размера, а третьи принадлежат подростку. Возможно, что вместе они составляли семейную группу с идущим впереди более крупным самцом, следующей за ним самкой меньшего размера и шагающим сбоку от них подростком. Судя по следам, молодая особь в одном месте остановилась и повернулась налево, чтобы осмотреться. Следы удаляются от вулкана, который в это время извергал пепел, на север. Потом прошел небольшой дождь, и смоченный пепел стал твердым, как цемент. Отпечатки ног близ Лаетоли датируются около 3,6 миллиона лет назад, т. е. они предположительно принадлежали представителям Australopithecus, Kenyanthropus platyops или какого-то пока неизвестного вида гоминид.
3 миллиона лет назад возник новый вид австралопитеков — Australopithecus africanus (Johanson & Shreeve, 1989). Africanus был похож на afarensis, но несколько крупнее, с чуть большим объемом головного мозга — от 420 до 500 кубических сантиметров. Анализ внутренней поверхности черепа не выявил признаков развития поля Брока — участка головного мозга, соотносимого с речью. Зубы и челюсти у africanus были крупнее человеческих, но по форме и строению больше походили на человеческие, чем на обезьяньи. Резцы у africanus уменьшились по сравнению с afarensis. Образ жизни Australopithecus africanus, скорее всего, был связан с активным созданием запасов еды и питанием падалью. Неясно, много ли охотились эти животные и охотились ли вообще, но очевидно, что другие животные охотились на них самих. Останки многие africanus несут на себе следы когтей и зубов хищников. Возможно, что они становились добычей для леопардов, а на более молодых особей охотились хищные птицы. Africanus и afarensis называют стройными австралопитеками из-за сравнительной легкости и хрупкости их костей (особенно зубов и черепа). Часть австралопитеков начала эволюционировать в сторону более массивного телосложения, с большими челюстями и зубами. Некоторые палеоантропологи выделяют таких австралопитеков в отдельный род Paranthropus вместо Australopithecus.
Australopithecus aethiopicus (Paranthropus aethiopicus) жил около 2,6 миллиона лет назад (Leakey & Lewin, 1992). Эти австралопитеки были сильнее и крепче своих предшественников. Данный вид обладал массивными челюстями и зубами, а вдоль макушки его черепа тянулся сагиттальный гребень, к которому крепились исключительно крупные жевательные мышцы. Объем головного мозга у этого вида составлял всего 410 кубических сантиметров. 2 миллиона лет тому назад данная форма австралопитеков эволюционировала в два вида. В Южной Африке были найдены останки Australopithecus robustus (Paranthropus robustus), а в Восточной Африке — останки Australopithecus boisei (Paranthropus boisei), изначально названного зинантропом. У robustus было крупное лицо, плоское и круглое, без лба, с большими надбровными дугами и очень мелкими передними зубами. Он обладал весьма крупными коренными зубами, что указывает на наличие в его рационе грубой или жесткой пищи, требующей значительного пережевывания. Головной мозг у этого вида имел объем в среднем около 520 кубических сантиметров. Существуют некоторые указания на то, что robustus пользовался простыми орудиями для копания. Наиболее мощным телосложением из этой линии австралопитеков обладал Australopithecus boisei (Paranthropus boisei). Основное отличие между ним и robustus состоит в более значительном развитии коренных зубов, лица и головы в целом. Robustus вымер около 1,5 миллиона лет назад, а boisei продолжал существовать вплоть до миллиона лет тому назад, т. е. прежде чем исчезнуть с лица Земли, они сосуществовали с примитивными современными людьми более миллиона лет.
Начиная приблизительно с 2,75 миллиона лет тому назад австралопитеки разделяются на две эволюционные линии — «стройные» [gracile] и «крепкие» [robust] (Vrba, 1996). В это же время на Земле произошло значительное похолодание климата. «Крепкая» линия справилась с этой проблемой, высоко специализировавшись в добывании пищи и заняв очень узкую экологическую нишу. С другой стороны, «стройная» линия ответила на вызов природы, выработав более гибкие, более обобщенные, подходящие для всех целей поведенческие формы. Два с половиной миллиона лет назад началось первое арктическое оледенение, ставшее причиной радикального изменения экологии даже экваториальной зоны (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Филогенетическое дерево, показывающее происхождение гоминид от африканских человекообразных обезьян. (Адаптировано из «What's human about the human brain» by T. Preuss, from The New Cognitive Neurosciences, 2nd edition, Fig. 84.1, © 2000 by The MIT Press. Используется с разрешения MIT Press.)
Первые люди
Около 2,4 миллиона лет назад появляется первый представитель рода Homo. Его назвали Homo habilis, что означает «человек умелый», поскольку ископаемым останкам сопутствуют каменные орудия (Leakey, 1994). Habilis был очень похож на австралопитеков, за исключением того, что лицо его больше выдавалось вперед. Коренные зубы были мельче, чем у africanus, но значительно крупнее, чем у современных людей. Размер головного мозга составлял в среднем 650 кубических сантиметров и колебался в пределах от 500 до 800 кубических сантиметров. Кроме того, анализ внутренней поверхности черепа выявил зачаточный выступ в поле Брока, неразрывно связанный с речью у современного человека. Habilis был 1,5 метра в высоту и предположительно весил около 45 килограммов. Самцы были крупнее самок, но у habilis не было резко выраженного различия в размерах между полами, которое мы наблюдали у представителей afarensis. Habilis вымер около 1,5 миллиона лет назад.
Некоторые ученые считают, что habilis следует относить к роду Australopithecus, а не Homo. Однако изучение полукружных каналов подсказывает обратное (Leakey, 1994). Полукружные каналы являются частью вестибулярной системы и состоят из трех С-образных трубок, расположенных в разных плоскостях. У людей по сравнению с обезьянами оба вертикальных канала значительно увеличены, что указывает на приспособление к вертикальному хождению на ногах. У всех видов рода Homo строение внутреннего уха не отличается от его строения у современных людей. У всех видов Australopithecus строение полукружных каналов схоже как раз с обезьянами. Эти данные, равно как и конусообразная грудная клетка австралопитеков, наводят на мысль о том, что они были лучше приспособлены к хождению, нежели к бегу.
Вопрос о систематическом положении Homo habilis разрешится еще не скоро. Многие исследователи полагают, что особи, которые в настоящее время рассматриваются как Homo habilis, на самом деле являются представителями двух различных видов рода Homo (Walker & Shipman, 1996). Те из них, которые находятся в верхней части диапазона значений объема головного мозга, относятся некоторыми учеными к Homo rudolfensis. Фактически, плоское лицо Homo rudolfensis наводит на мысль о близком родстве с Kenyanthropus platyops, т. е. плосколицым человеком из Кении, жившим 3,5 миллиона лет назад в одноименном районе Африки (Leakey et al., 2001). По мере появления все большего числа ископаемых находок, классификация гоминид будет окончательно уточняться и перестраиваться. Первым относительно бесспорным видом, относящимся к роду Homo, является Homo erectus.
Homo erectus возник около 1,8 миллиона лет назад в Африке (Walker & Shipman, 1996). Некоторые обнаруженные на Яве материальные свидетельства существования Homo erectus датируются практически так же, как самые древние африканские останки этого вида. Данный факт наводит на мысль о том, что вскоре после своего появления Homo erectus начал мигрировать и распространяться из Африки через Азию на территории столь же удаленные, как остров Ява. Хотя около 300 тыс. лет назад Homo erectus вымер во всем остальном мире, несколько популяций могли существовать на Яве еще 20 тыс. лет назад. У представителей erectus, живших 1,5 миллиона лет назад, объем головного мозга составлял около 900 кубических сантиметров. Более поздние erectus, жившие 700-500 тыс. лет назад, были обладателями головного мозга объемом приблизительно 1100 кубических сантиметров. Одной из характерных особенностей этих гоминид были очень толстые надбровные дуги и вытянутый, низкий череп. У них были выступающие вперед челюсти, крупные коренные зубы и отсутствовал подбородок. От шеи и ниже Homo erectus весьма походили на современных людей. Судя по некоторым африканским представителям, ростом они были значительно выше 180 сантиметров, с мощным долговязым телом, превосходно адаптированным к жаркому экваториальному климату и образу жизни, основанному на беге и хождении на большие расстояния (Walker & Shipman, 1996). Некоторые исследователи помещают этих ранних африканских erectus в отдельный вид — Homo ergaster. Изучение строения таза и ног показывает, что хождение и бег Homo erectus могли быть гораздо эффективнее, чем у современных людей. Главным образом, это было следствием более узких бедер и более крупных и крепких костей.
Снизившаяся эффективность передвижения на ногах у современных людей, возможно, стала неизбежным последствием необходимости рожать детей с более крупным головным мозгом (Walker & Shipman, 1996). Хотя у erectus был пропорционально меньший мозг, чем у современного Homo sapiens, этот вид уже приспособился рожать детей с относительно недоразвитым головным мозгом и, следовательно, меньшим размером головы. У детенышей обезьян рост головного мозга происходит медленнее, чем у современных людей, и размер головного мозга у взрослого, как правило, в два раза больше, чем у детеныша. У современных людей и предыдущих видов рода Homo по мере достижения взрослого состояния масса головного мозга увеличивается более чем в 3 раза. Каменные орудия, которые приписывают erectus, более совершенны, чем инструменты, связываемые с habilis. У erectus орудия были типичными большими колюще-режущими инструментами, основным из которых был плоский каплеобразный ручной каменный топор размером с ладонь. Набор каменных инструментов показывает, как удивительно малы перемены, произошедшие за последние 1,5 миллиона лет плюс те годы, пока Homo erectus ходил по нашей планете. Homo erectus был, вероятно, первым из гоминид, кто использовал огонь. В Африке были обнаружены очаги, датируемые 1,42 миллиона лет назад, а в Европе — очаги 750000-летней давности.
Вокруг систематики гоминид ведутся споры, и положение Homo erectus не составляет исключения. Некоторые полагают, что существуют как минимум два разных вида, представленных особями, относимыми к Homo erectus. Эти ученые считают, что азиатские представители принадлежат к одному виду — Homo erectus, а африканские к другому — Homo ergaster. Еще более дискуссионным является вопрос об эволюционных связях Homo erectus и Homo sapiens sapiens. Хотя существует несколько правдоподобных теорий в пользу этих связей, следует делать выводы, основываясь на точках зрения, подкрепленных результатами современных наблюдений.
Около миллиона лет назад африканские популяции Homo erectus эволюционировали в новый вид Homo antecessor (Bermudez de Castro, Arsuaga, & Carbonell, 1997). Популяции этого виды мигрировали на север, в Европу. В пещерах северной Испании найдены останки Homo antecessor. Артефакты (предметы искусственного происхождения) и ископаемые останки животных, найденные вместе с останками antecessor, говорят о том, что эти люди были умелыми охотниками на крупных зверей. Следы человеческих зубов на костях испанских представителей antecessor сигнализируют о каннибализме.
Геомагнитная датировка испанских находок определяет точный возраст останков минимум в 780 тыс. лет. Это делает их одними из самых древних людей, найденных в Европе. Голова antecessor была необычной смесью характерных черт неандертальца и современного человека. У них были крупные надбровные дуги, длинная и низкая черепная коробка, массивная нижняя челюсть без подбородка и крупные зубы, как у неандертальца. Лицо, напротив, было относительно плоским и не выдавалось вперед, т. е. было похожим на лицо современного человека. Это наталкивает на мысль о том, что пришедшие в Европу популяции antecessor со временем эволюционировали в неандертальского человека — Homo neanderthalensis.
Когда-то Homo neanderthalensis классифицировали как Homo sapiens neanderthalensis, полагая, что он является подвидом современного человека. В 1997 году был проведен анализ выделенной из останков неандертальца митохондриальной ДНК, который показал, что у нас есть общий с неандертальцами предок, живший около 600 тыс. лет назад (Lewin, 1997). Основываясь на данных анализа ДНК и сведениях об испанских представителях Homo antecessor, можно сделать более точную классификацию, согласно которой неандертальский человек был отдельным видом.
|
